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  • 柠檬为啥两头尖,柚子为啥滚滚圆?西柚为啥橙子样,橙子为啥剥皮难?

    2016-11-28 02:40:00 来源: 科学松鼠会

    史军

    松鼠名片

    毕业于中国科学院植物研究所,上过青藏高原,下过广西天坑,与兰花的生存策略较劲五年,却转身投入科学传播事业。当过科普杂志的副主编,带过爱好者的科考团,编过小朋友的科学书,写过一本叫做《植物学家的锅略大于银河系》的科普书。给自己的定义是“一个爱吃的植物学工作者”。


    冬天,市场上的柑橘类水果多到可以霸占半个水果摊,从土生土长的柚子、橘子、橙子、柑子,到舶来的柠檬、葡萄柚,或大或小,或长或圆,或酸或甜。虽然把它们剖开看上去都一样,但是给它们编写家谱看上去简直就是个不可能任务。


    不过通过几代植物学家的共同努力,通过孢粉学,形态学,解剖学,遗传学,分子生物学等等手段的调查,终于为柑橘家族绘制出一份家谱草图。


    柑橘家族。图片来源:tgxamazon.com


    为什么说是草图呢?这是因为柑橘家实在是太混乱了,任意的两种拉在一起都可能产生“爱情结晶”,并且这些后代还能跟其他柑橘属植物再度结合,产生更多的变异。此外,它们还可以通过体细胞变异,产生新的种类。再加上,好吃的人类还会选出里面味道的个体进行嫁接繁殖,甚至会带他们远渡重洋,各种奇葩的变异个体都被保留下来。就这样,整个柑橘家族的关系就变成了一团乱麻——剪不断,理还乱。


    未曾混乱之前——柑橘三元老的故事


    到底谁是目前柑橘家族的祖先?几经波折,植物学家们终于达成了一个共识:香橼(Citrus medica)、柚(C. maxima)和宽皮橘(C. reticulata)才是真正柑橘家族三元老。说实在的,这三位无论是长相,香气味道,以及果皮的厚度都各有特点,颇有领袖气质。不过元老嘛,玩的就是个性。


    香橼被认为是这三元老中最年长的种类。不过,对于国人来说,这家伙多少有点陌生。因为它们的皮厚度通常会超过果实的一半,可食用部分太少了。虽然佛手(C. medica ‘Fingered.’)——香橼的一个栽培变种——会长成小手的模样,偶尔出现在精致的果篮里面,但是这些东西从来就不会进入华夏老饕的法眼。


    香橼。图片来源:tropcrop.nl


    至于柚子,从来就是食品。饱满的水分,长久储藏期都说明这是个完美水果。有人把柚子比作天然水果罐头,意指其方便储存,不过我读出的另一层意思却是——好吃,但很难吃到。除了皮难剥,柚子还有一种特殊的苦味,这主要是由一种叫做柠檬苦素的物质引起的。实际上,如果你细品柑橘类的水果,就会发现它们多少都有这样的苦味,只是轻重不同而已。


    柚子。图片来源:Wiki Commons


    宽皮橘,果如其名,果皮相当的宽松。其实柚子和橘子在我国很早就开始栽培了,在《吕氏春秋》中就有“江浦之橘、云梦之柚”的记载,考古学的发现更是将橘子和柚子的栽培时间向前推至公元前2000年左右。相对个性化的香橼和柚子来说,宽皮橘要显得平庸了许多,不过像南丰蜜橘这样传统正宗的宽皮橘,还是主导了几代中国人的味觉。


    宽皮橘。图片来源:harvesttotable.com


    总体上来说,三元老的差异体现在果皮的厚度、剥皮的难易程度上有很大差异。而这些特征,在混乱的柑桔家族中,将一代代地流传下去。透过这些特征,我们将看到的是堪比古希腊神话的伦理大戏。


    第一次柑橘大战——橙和来檬


    在解说三元老的“混战”之前,有必要来介绍一下柑橘“杂交军规”。四川农科院的研究人员发现,柑橘杂交的后代会符合以下几条规律:第一,个头会偏向于个头小的亲本;第二,果实的形状会取个中间值,跟双亲都有点像;第三,糖含量会取中间值;第四,也是我们不希望看到的,酸度会偏向于更酸的一方。所以,甜橙是无法拯救柠檬的。


    我接触到的第一个橙子,叫做广柑。在很久很久之后,我才搞明白,这玩意儿和柑完全没有关系。因此这些橙子结合了柚子和宽皮橘的特点,根据我们刚刚提到的“杂交军规”,我们可以推断出:酸橙的个头和橘子差不多,至于味道吗,显然是谁酸跟谁。还好橘子和柚子中间都有酸有甜的成员,这大概就是橙子有酸有甜的原因吧。酸橙(C. ×aurantium)是由柚和宽皮橘杂交形成的,至于相对的“甜橙”(曾用名C. sinensis),现在则普遍被认为只是酸橙下的一个栽培组。橙子的其他特征,也是在料想之中的:它们的果皮不像宽皮橘那样薄,也不像柚子那么厚;不如宽皮橘那么好剥,也不像柚子那样难剥。


    橙子。图片来源:frutifruit.com


    这是人工栽培?其实不然。橙子是柚子和宽皮橘的天然杂交种,在人们发现杂交技术的之前,它们就在山岗上炫耀自己的果实了。考古证据显示,早在公元前2500年,我国开始种植橙子。而橙子被西方人认识,则是很久之后的事情了。大概在14世纪的时候,橙子的被葡萄牙人带回欧洲,在地中海沿岸种植。1493年哥伦布第二次造访新大陆时,橙子才登陆美洲大陆,并且在那里找到了真正的乐土。虽然市场上众多甜橙都以原产美国自居,不过这并不说明它们的老家就在美洲。这点倒是和中华猕猴桃从新西兰留学归来,变身“奇异果”身价倍增的故事颇为神似。


    与此同时,低调的香橼搞出了另外一种低调的后代——来檬(C. ×aurantiifolia)。来檬同柠檬的名字只有一字之差,特征也相差不远,只是叶子更窄些,花朵也更小一些。曾经认为来檬的另一个亲本是柚,但是事实可能并不是那么简单,除了柚,宽皮橘、箭叶橙(C. hystrix)都有可能参与了“造来檬运动”,这是多么不堪的历史!


    来檬。图片来源:eva.vn


    至此,柑橘家的混乱初现,至少橙——这种目前世界上最重要的柑橘类水果出现了。但是,混乱远没有就此停止。就在橙子还没有冲出亚洲,走向世界的时候,第二波的天然杂交又开始了。


    第二次柑橘大战——葡萄柚、柑和柠檬


    有了酸橙、来檬这些个中间种,柑橘家族的混乱就更加不堪入目了。


    人们曾经很纯洁地认为认为葡萄柚是柚子引入美洲后,经过变异产生的新品种。但是,最新的分子生物学证据显示,事实远比这要黑暗。仔细端详一个葡萄柚,你是不是会觉得这就是一个披着橙子外衣的小柚子?事实也正是如此,经过分析发现,柚和甜橙都是葡萄柚的亲本。在印度西部的山间,柚子和宽皮橘的复杂后代——甜橙,同柚子“老爹”发生了“亲密接触”,于是,更为混乱的葡萄柚就这样产生了。目前,和甜橙一样,葡萄柚也被认为是酸橙下的一个栽培组,C. paradisi这样华丽的学名就再也用不到了。


    葡萄柚。图片来源:Wiki Commons


    虽然葡萄柚英文名字是“grapefruit”,但是这家伙跟葡萄完全没有关系。之所以得名,是因为它们的果实在枝头生长得过于密集,远看就像一串串葡萄。1750年,威尔士人格里菲斯•休斯在巴巴多斯描述了葡萄柚,这也是这种特殊的水果首次出现在正式植物学记载中;1823年被引入美国弗罗里达,随后就在此发扬光大;2007年,全世界葡萄柚年产量已超过500万吨。据说,葡萄柚是甜酸苦香的完美结合体,只是,我从来没有尝出来过。


    刚说完同柚子结合产生了葡萄柚,又得说甜橙又和另一位“老爹”宽皮橘的关系了。甜橙和宽皮橘的爱情结晶就是传说中的“柑”。不过,说柑是甜橙和宽皮橘的杂交品种并不准确,因为在我国,柑和橘从来都没有严格的界限。柑从来都不是一个严格分类单元,相反它是一个混杂的大家族,里面既有甜橙和宽皮橘杂交产生的后代(例如贡柑、芦柑),也有宽皮橘慢慢变异而来的宗亲(例如温州蜜柑等),以及八竿子打不着的远房亲戚(例如金柑C. japonica)。


    柑。图片来源:fisikashop.com


    在这次大战中,柑橘们在酸味的方向也前进了一步——我们熟悉的柠檬(C. limon)产生了。有人认为柠檬是香橼和柚子的杂交种,也有人认为来檬在柠檬的形成中提供了基因,不过越来越多的证据显示,酸橙可能是柠檬重要的父本之一。于是可能是香橼和酸橙这两种本来就可以让人酸掉大牙的物种,搞出了柠檬这种将酸发挥到极致的极品。


    柠檬。图片来源:wellicious.com


    迫在眉睫的第三次柑橘大战


    在经历了第一次和第二次柑橘大战之后,现有的柑橘家族阵容基本上已经齐整了。我们现在有三个基本种:香橼、柚和宽皮橘;以及一些重要的杂交种:酸橙、葡萄柚、来檬、柠檬和柑。而这样让人想象不到的混乱,竟然是大自然一手指挥。


    不过,园艺工作者显然不满足与靠自然的力量吃饭。我们可以通过继续杂交,或者直接利用细胞融合技术培育出全新的品种。这些技术让我们能解决很多问题,比如,不用吐核的橙子,不带苦味的橙汁,更大更饱满的柑橘,我们甚至能把金橘和橘子的特点结合起来,搞出连皮带瓤一起吃的高档果品。看来,柑橘家的混乱还要继续下去了。



    除了以上柑橘家族中关系比较密切的直系亲属外,柑橘家还有一些远房亲戚——它们吃起来并不那么美味!但是自然控不会放过任何一个有趣的物种——毕竟有些不怎么好吃的柑橘,依然与我们的生活息息相关。


    酸枳根扛起甜橘树


    “橘生淮南则为橘,生于淮北则为枳。叶徒相似,其实味不同。所以然者何?水土异也。”这句晏子灵机一动想出来,用来揶揄楚王的话,本意是指生活环境会对生物产生巨大的影响,大到都可以改变品性。不料经过演绎竟然成了一个植物学范例。至少,我在上大学的时候,还有老师将这句话作为环境影响植物的经典案例来分析。


    但实际情况并非如此,枳(Citrus trifoliata或者Poncirus trifoliata)和宽皮橘(C. reticulata)是完全不同的两个种。在果树的相貌上,枳和橘就有明显的区别:枳树相对更矮小一些,而且枳冬天就变成了光杆;而橘相对更加高大,且冬天仍然身披绿叶。而如果走近一些观察它们,就会发现它们差别更大:枳的枝条上密布粗壮的刺,而橘没有这种防御机构;而且枳的复叶上一般都生有有三片小叶,这与柑橘的单身复叶(看起来像一张分了两截儿叶子的复叶)有明显的不同。之所以将二者与淮河南北联系起来可能只是因为枳树好冷凉而橘树喜温热,毕竟前者是标准的温带落叶树,而后者更适宜亚热带常绿林里的生活。


    枳.。图片来源:futuregardens.pl


    枳的新鲜果子不堪食用,果肉少且酸、苦,一定要吃的话除非加入大量糖熬制成柑橘酱,不过更多也是取果皮的香味。但是枳树的生命力顽强,耐病抗寒,个头还不高,所以是优良的柑橘砧木。让柑橘的枝干长在枳的树根上,最终就能得到好吃又抗病的“组合”橘子树了。


    虽然枳和橘在外貌上有几分相似,但是它们的亲缘关系较远。枳甚至没有柑橘类典型的单身复叶,所以很多分类学家还是主张把它们从柑橘属中划分出去,组成单独的“枳属”(Poncirus)。不过这不影响它与柑橘发生一些“见不得人的事情”——枳橙(C. ×insitorum)便是其中的代表。虽然我们可能都没有见过它的果实,但是这种枳与酸橙(C. ×aurantium)的“爱情结晶”却是比枳更加优秀的柑橘砧木,在我国大量使用,所以也算是给甜美的柑橘家族做出了不小的贡献吧。


    宁可吃果皮的金柑


    相对于枳来说,金柑(C. japonica)与各种柑橘的关系更近。根据分子生物学的证据,金柑与柚(C. maxima)的关系十分密切——虽然从直觉上将微型柑橘与巨型柑橘扯在一起会稍微有些出人意料。要知道,在之前的分类系统中,它们也像枳一样被划分成金柑属(Fortunella)区别对待。


    金柑和枳一样植株通常都比较矮小,但仔细观察则会发现二者细节差别巨大。显著的差别诸如金柑没有像枳那样粗大的硬刺,以及它们的叶子与枳的复叶不同,而是呈现出与柚子类似的不明显的单身复叶,等等。


    金柑。图片来源:costafarms.com


    金柑的皮显然比瓤好吃得多,因为它们的瓤酸且干涩,反倒是皮中的汁水饱满得多,而且是甜的,皮上的挥发性物质更使其香气四溢——虽然可能不是所有人都喜欢。与食用相比,金柑更多被用作室内盆栽。过年过节时,用它们装点居室是个不错的选择,暗绿色的叶子搭配着累累硕果,看上去格外喜庆。而且除了漫长的果期,开花季节的金柑有着洁白芳香的花朵,也十分美丽。


    如果哪天你一不小心咬开金柑的种子,发现里面有绿莹莹的东西,千万不要惊慌。金柑本该如此,它们的子叶和胚芽都是绿色,和多数其它柑橘不同。


    金柑种子的子叶和胚芽都是绿色。图片来源:Plant Sense


    因为亲缘关系更近,所以金橘可以与柑橘类有着更多的杂交,不过杂交的结果也多是观赏植物。例如金柑和宽皮橘的杂交后代四季橘(C. ×microcarpa),植株比金橘更大一些,果实也更大更红,形状更像柑橘。只是味道很酸,难以作为水果食用。此外,它还与来檬(C. ×aurantiifolia)杂交得到了来檬金柑(C. ×floridana)、与枳橙杂交得到枳橙柑(C. ×georgiana)等等。据说枳橙柑在熟透了之后,竟然基本上是可以吃的!


    你被香橙骗了吗?


    听见“香橙”二字,你有没有产生一种听上去很香甜美味的幻觉?你被骗了。


    香橙(C. ×junos)和我们常吃的橙子并不是一类,它是宽皮橘和宜昌橙(C. cavaleriei)的杂交后代。和枳一样,香橙树一般长成直立灌木或者小乔木,而且树枝也一样密布粗长刺。叶子的形态依然暴露了枳与香橙的不同,不过与金柑、柚子的单身复叶结构不明显相反,香橙的“柄叶”部分十分饱满。


    香橙。图片来源:yuzucitrus.com


    香橙味酸且苦涩,生食难以入口,但是“香”救了它一命。香橙的果皮厚而粗糙,油点大,富有各种芳香成分,气味十分芳香,加之它们保质期长,因此早年常被僧尼采回寺里,用以供奉各路神明。我国古代文献里提到的产自长江两岸的橙、橙子、香橙,多是指本种,而非酸橙类的东西。


    不过,香橙也并非完全不能吃。自从唐代传往日本、朝鲜之后,那边的吃货们纷纷找到了食用它的方法。在日本和朝鲜,香橙都叫做柚子(ユズ、유자),而蜂蜜柚子茶、柚子醋等等都是用香橙制作的。


    不过更有趣的是香橙的“父亲”——宜昌橙的叶子。宜昌橙的叶子也是典型的单身复叶,只是与大部分柑橘类的单身复叶不同,它的是下面那截儿会显得更大一些,甚至远大于上面那截儿。在整个柑橘家族中只有箭叶橙(C. hystrix)具有类似的特征,而且箭叶橙的叶片边缘具有明显的锯齿,可以与叶缘光滑的宜昌橙加以区分。


    宜昌橙的叶子。图片来源:idtools.com


    那些冒名的家伙


    但是并非所有带着柑、橘、柚、橙字眼的植物就真是柑橘的亲戚了。不少植物顶着柑橘类的名字,但是它们同柑橘根本就没有关系。


    柚木是马鞭草科柚木属(Tectona spp.)植物的树干,而与柚子树无关。这种植物的木材具有耐水,耐火的优良性能,同时在日晒雨淋,湿度变化较大的情况下也不翘不裂。于是可以成为优良的板材材料。柚木中的硅含量比较高,加工时比较费刀,但另一方面也为它本身提供了更高的强度。柚木已经是世界公认的名贵树种。


    柚木。图片来源:panamericanwoods.net


    桔梗也与柑橘的梗没有关系。虽然的确将“橘子”写为“桔子”的做法广泛存在,但这是个不规范的做法。桔梗中的“桔”读音是jié。桔梗是桔梗科植物Platycodon grandiflorus,嫩芽可以成为野菜,根茎则可以做成广受朝鲜族人民热爱的泡菜——《桔梗谣》里咏唱的doraji (도라지)就是它们。


    桔梗。图片来源:eol.org


    此外,类似的冒名植物还有很多,想要确定它们是否是真正意义上的柑橘,还得从形态来判断——毕竟柑橘类的特征还是很明显的。


    (排版:小岚欧欧)

    随文附赠小贴士:不同柑橘类的水果营养有差别吗?实际上,比起味道的差别,它们之间营养的差异要小多了。在一项针对砂糖橘,脐橙和芦柑营养构成的试验中发现,除了砂糖橘的糖含量明显高于其他两种之外(这很好理解,甜的糖一定多啊),其余的维生素,矿物质的含量相差不大,如果不是把这些水果当主食吃,恐怕是很难体会出其中的差别了。


    注:本文中采用的所有植物学名均参照Flora of China。

    参考文献:

    谢让金,周至钦,邓烈。2008。真正柑橘果树类植物基于AFLP分子标记的分类与进化研究。植物分类学报,46(5):682-691

    张太平,彭少麟。2000。柚的起源、演化及分布初探。生态学杂志,19(5):58-61    

    郭天池。1993。中国的枸掾。中国柑橘,22(4):3-6    

    吴海波。2005。葡萄柚的栽培及研究概况。经济林研究,23(1):69-73    

    吉前华,郭雁君。2010。贡柑的分类地位研究。江西农业学报,22(11):11-14    

    陈克铃等。2006。柑橘果实主要性状的遗传倾向研究。西南农业学报,19(6):1114-1120  

    郭文武,邓秀新。2000。柑橘胞质杂种及其胞质遗传重组。园艺学报,27(增刊):487-491

    黄丽华。2007。砂糖橘营养成分分析。食品研究与开发,28(1):152-154    

    Vaughan JG,Geissler CA. 1997. Food Plnant. Oxford University Press, London    


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    来源: 科学松鼠会
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